Merle

 
Door Dr. Marjan .A.E. van Hagen

Merle vachtkleur patroon

De merle vachtkleur (spreek uit ‘murl’ ) wordt gekarakteriseerd door lichte vlekken (verdund pigment) in combinatie met donkere gepigmenteerde gebieden. Onder invloed van het merle-gen wordt de oorspronkelijk vachtkleur lichter. Echter, in tegenstelling tot andere verdunningsgenen, is dit effect op de kleur niet evenredig verspreid over de gehele vacht. Merle komt daarom tot expressie als lichtere vlekken verspreid over het lichaam van de hond. Als de basis kleur zwart is, geeft het merle gen een zacht grijs effect (blauw). Als de basis kleur rood is, geeft het merle gen vale rode kleur vlekken.

Rassen waar het Merle vachtkleur patroon voorkomt zijn: de Shetland Sheepdog (Sheltie), de Schotse Herdershonden (Collie), de Duitse Dog, de Welsh Corgi Cardigan, de Australian Shepherd, de Border Collie, de Chihuahua, de Dashond, de Pyrenean Shepherd, de Pomeranian en de Beauceron.

Genetica
Vachtkleur patronen ontstaan onder invloed van een groot aantal genen, die ook elkaars expressie kunnen beïnvloeden (interactie). Merle wordt genetisch toegeschreven aan de twee allelen van het M-locus. De wijze van overerving bij merle is autosomaal, incompleet dominant. Honden met het merle-phenotype zijn genetisch heterozygoot voor Mm. Bij dit Mm-genotype worden haren ‘ om en om’ wel of niet verbleekt, wat het (feno)typische merle vachtkleurpatroon geeft. Afhankelijk van de basis kleur ontstaat zo de bleu merle, red merle etc. In Nederland staat het merle phenotype veelal bekend als ‘tijger’

In sommige rassen het harlekijn-patroon voor. Dit ontstaat door de interactie vandegenen op het merle locus en het separate (h)arlequin locus (H-locus). In uitzonderlijke gevallen is een hond zònder merle-phenotype toch drager van het merle gen. Daardoor kan het voorkomen dan een uiterlijk merle-vrije hond, wel nakomelingen geeft met het merle phenotype. Het ouderdier wordt dan omschreven als ‘ cryptic merle’ .

De overvingswijze van harlekijn is dominant. In de aanwezigheid van de dominantemutatie H heeft de hond het harlekijn-phenotype. Honden met het harlekijn-phenotype zijn genetisch heterozygoot op beide loci (MmHh). Alle harlekijn honden brengen merle pups voor.Het merle genotype in combinatie met homozygoot harlequin (Mmhh) staat o.a. in de Duitse Dog bekend als ‘grijstijger’.

Inmiddels is het locus van het merle-gen ontdekt (Clark et al. 2006) en is er in de VS een DNA-tetst beschikbaar (GenMARK, VITA-TECH Laboratories LLC.

Hierdoor zijn dus (cryptic) dragers op te sporen en zijn heterozoten van homozygoten te onderscheiden.

Gezondheidsproblemen
Homozygoot MM zijn overwegend witte honden, waarbij in het algemeen geen pigmentvlekken aan de kop te zien zijn. Hond met het genotype homozygoot MM zijn (bijna) wit and meestal doof. Daarnaast kunnen zij oog en reproductie stoornissen hebben of zelfs volledig steriel zijn. Waarschijnlijk sterft meer dan 50% prenataal. Op basis van het uiterlijk (fenotype) kunnen MM honden echter lijken op bijna witte honden onder invloed van andere dan het MM locus, zoals piebald of white spotting.

Genetisch homozygoten MM staan bekend als ‘ double merles’ en zijn overwegend wit.

Honden met een genotype Mm of MM hebben blauwe ogen en tonen een groot aantalgehoor en oogproblemen. In een Duitse studie in 1977 (Reetz) bleek bij de Dachshund 54.6% van het genotype MM en 36.8% van Mm in minder of meerdere mate doof.

Beschreven aandoeningen:
Verhoogde intraoculaire druk (oogdruk).
Ametropia: zichtsbeperking door refractieve fout, zodanig dat beelden niet in focus op de retina vallen.
Microphthalmie: in aanleg kleiner dan normale oogbol. Deze honden hebben een prominent derde ooglid. Andere oogaandoeningen beschreven in combinatie van merle zijn aandoeningen van de cornea (hoornvlies), voorste oogkamer, de lens en retina (netvlies).
Coloboma – een defect in de aanleg van het oogweefsel; een spleet of ontbreken van componenten van het oog, meest frequent de iris.

Discussie
Aangezien het merle-gen samengaat met gezondheidsproblemen, staat de bewuste selectie voor een (dubbel) merle vachtkleur patroon ter discussie. In het licht van de genoemde gezondheidsproblemen kan het merle-gen immers ook als een schadelijk (ras)kenmerk worden beschouwd.  Het merle –vachtkleur patroon is echter in diverse rasstandaarden opgenomen.

De schadelijke gezondheidskenmerken lijken zich veelal te beperken tot het homozygote genotype. Deze homozygoten hebben een dubbele dosis van het dominante gen (MM). (De homozygoten, die deze problemen niet kennen, zijn voor de fokkerij interessant, omdat ze, gepaard aan een ‘ donkere merle’ (mm), uitsluitend ‘ blue merle’ –nakomelingen leveren:MM x mm geeft 100% Mm).

Door een zorgvuldige fokbeleid kan de kans op de dubbele dominante genen MM worden teruggebracht:

Bij een kruising van Mm x Mm bestaat er 25% kans van MM (naast 50% Mm en 25% mm)

Een kruising van Mm x mm geeft echter geen enkele MM ( 50% Mm en 50% mm).

Tot nu toe zijn er echter geen fokbeleidsmaatregelen, die voorschrijven dat het risico op een dubbele MM moet worden voorkomen.

Naschrift van H.Arling : In de nieuwste herziening van de rasstandaard van de FCI d.d. 21 oktober 2009 is de volgende zinsnede toegevoegd:

Kleuren: Alle kleuren in alle mogelijke schakeringen en combinaties zijn toegestaan, met uitzondering van de kleur merle.

Diskwalificatiefouten:

- Agressief of overdreven bang.

- Hertentype honden (honden met een a-typische of extreme lichaamsbouw: te klein hoofd, lange nek,

mager lichaam, lange ledematen.)

- Honden met een open fontanel.

- Hangoor of kort oor.

- Merle kleur.

- Scheve kaak.

- Extreem lang lichaam.

- Ontbreken van staart.

- In de langhaar variëteit: honden met erg lang, fijn en golvend haar.

- In korthaar variëteit: kale plekken (alopecia).

- Honden die minder wegen dan 500 gram en zwaarder zijn dan 3 kg.